李宗瑞 姐妹花 旅游区游憩行为对鸟类扩散种子的影响
插吧插吧网
发布日期：2024-11-01 12:07 点击次数：62
种子扩散是种子离开母树、扩散至稳妥萌生生境和滋长地的经由[1]。如若种子在空间上高度鸠合, 最终会导缜密度制约性弃世, 箝制种子的成活率[2]。因此李宗瑞 姐妹花, 种子扩散被以为是植物个体物理知道的惟一契机[3], 它对植物种群大小、遗传千般性、种群分化以及生物千般性具有伏击真谛[4]。同期, 种子扩散的空间边幅组成了一个潜在的空间模板, 对将来种群乃至统统这个词群落的演替经由王人将产生伏击影响[5-6]。
行动一种伏击的传播前言, 鸟类在一些植物种子的长距离传播、幼苗逃匿竞争中饰演着极其伏击的变装[7-8]：首先, 鸟的数目对植物幼苗补充量具有伏击影响[8]；其次, 鸟的取食时辰、飞离母树的距离、种子的取食数目等对种子的空间散布边幅具有决定性作用[9-10], 并最终影响种子的萌生率和幼苗成活率[11]。
可是越来越多的研究发现, 东说念主类行为如公路修建、丛林砍伐、旅游开导等也曾使很多景不雅导致了严重的落空化, 箝制了景不雅的生态连通度, 梗阻了鸟类在大模范空间上的知道, 割断了它们对某些植物种子的长距离扩散[12-17]；而无为的东说念主类行为对鸟的生理或社群步履也产生了各式颓唐影响[17-22]。基于这些研究, 笔者猜思, 除了景不雅落空化对种子扩散产生的终止效应以外, 东说念主类行为是否默契过搅扰鸟的步履而对种子扩散产生连锁影响？如若这种影响存在, 那么是通过何种机制产生的？这种影响是否会进一步改造植物幼苗的更新与空间分散边幅？本研究就是基于该假定, 选拔典型的具有高强度东说念主类行为的旅游区对鸟类扩散种子影响进行研究, 以此深化了解东说念主类行为对种子扩散这种生态经由的影响, 这关于景不雅生态安全、搅扰源限定、旅游地东说念主地关系贬责具有伏击真谛。
1 实验范例 1.1 研究区概况实验选拔在兴凯湖天然保护区(45°01'—45°34'N, 131°58'—133°07'E)内进行。兴凯湖天然保护区位于黑龙江省鸡西市东部(距鸡西市120 km、密山市63 km), 总面积2854 km2, 其中水域面积1235 km2, 是中俄边境的界湖。兴凯湖天然保护区由于地处鸟类南北移动的咽喉地带, 每年春、秋两季千千万万只候鸟均在此停歇、觅食、衍生, 是三江平原最大的水鸟栖息衍生地, 具有较高的鸟类物种千般性。
1.2 征象要求兴凯湖地区属温带大陆性季得料想。冬季漫长干燥, 严寒少雪；夏令温热湿润, 雨量充沛；春秋两季倏得, 征象多变；春季多风降水少, 秋季少雨降温逐步。年平均气温3℃, 1月份最冷, 月均-18℃, 最低达-39℃；7月份最热, 月均21℃, 最高达36℃。
兴凯湖地区年平均降水量654 mm, 月降水量以8月份为最多, 平均119.7 mm, 1月份最少, 平均惟有5.4 mm。兴凯湖地区春夏令盛行西南风, 秋冬季多西北风。年平均风速4.0 m/s, 年均大风天数38 d。无霜期147 d, 湖水封冻期160 d。
1.3 野生动植物概况兴凯湖在湿地生物千般性保护中占有伏击地位。据最新统计, 保护区内有高档植物691种, 其中包括兴凯湖松(Pinus takahasii Nakai)、胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim.)、水曲柳(Fraxinus mandschurica Rupr.)、黄檗(Phellodendron amurense Rupr.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、野大豆(Glycine soja Sieb. Et Zucc.)等国度级有数濒危植物10种。区内脊椎动物363种, 其中国度二级保护动物5种。圆口类2种, 鱼类69种, 两栖类7种, 爬行类8种, 禽兽40种, 包括赤狐(Vulpes vulpes)、雪兔(Lepus timidus)、马鹿(Cervus elaphus)等。兴凯湖有鸟类237种, 是亚太候鸟移动的伏击通说念。其中有丹顶鹤(Grus japonensis)、东方白鹳(Ciconia boyciana)等国度一级保护鸟类9种, 国度二级保护鸟类41种。
1.4 实验区选拔植物的种群更新不仅取决于鸟的传播距离[23-24], 也与生境类型和环境要求有班师的关系[25]。为放弃环境互异可能产生的影响, 本实验在归拢类型景不雅中选拔游憩区和非游憩区进行对真实验。两个实验区距离约2.2 km。其中, 游憩区存在多数游东说念主行为, 日均客流量约1000—2000东说念主傍边；非游憩区无东说念主类行为搅扰。
不雅测地点选拔林缘的绽放地带, 方针一致, 坡度≤15°。上风乔木主要有山杨(Populus davidiana Dode)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、春榆(Ulmus davidiana var. japonica)、黑桦(Betula dahurica Pall.)、茶条槭(Acer ginnala Maxim.)等；灌木主要有金刚鼠李(Rhamnus diamantiaca Nakai)、小叶鼠李(Rhamnus parvifolia Bunge)、刺五加(Acanthopanax senticosus (Rupr. Et Maxim.) Harms)、短梗五加(Acanthopanax sessiliflorus)、卫矛(Euonymus alatus (Thunb.)Sieb.)、刺蔷薇(Rosa acicularis Lindl.)、暴马丁香(Syringa reticulata var. amurensis)等；草本植物有苍耳(Xanthium sibiricum)、伪泥胡菜(Serratula coronata)、打碗花(Calystegia hederacea)、牻牛儿苗(Erodium stephanianum Willd.)、老鹳草(Geranium wilfordii)、玉竹(Polygonatum odoratum)、茜草(Rubia cordifolia)、东北蒲公英(Taraxacum ohwianum)、林大戟(Euphorbia lucorum)等。黄檗在该区域属于非上风树种。
1.5 不雅测样本选拔选拔黄檗(Phellodendron amurense Rupr.)为不雅测对象。黄檗别号黄菠萝, 朔方花期为5—6月, 花小, 单性、牝牡异株；果实圆球形, 蓝玄色, 为浆果状核果, 名义有浅纵沟；种子呈半椭圆形, 数目2—5粒, 果期9—10月。该树种主要通过食果鸟扩散, 好像很好地反应鸟类对种子的扩散影响。
由于兴凯湖天然保护区秋冬季食果鸟的数目从每年的9月份运转递加, 10月初数目达到最大值, 且该时段适值秋季旅游岑岭期, 因此于2014年9月10日至10月10日统统这个词果熟期至落果期(非果实歉收年)在游憩区和非游憩折柳别选拔3株黄檗母树进行访佛实验。母树间距约800—1200 m不等, 每株母树周围无其它黄檗母树。6株母树滋长情状精致, 高度均在15—20 m, 结子期果实产量无较着互异。
1.6 田野不雅测选拔视线开朗、荫藏地点, 汲取Celestron G2千里镜(20×50倍)每2d全天候不雅察1次。时辰从6:00至18:00, 取食特征以2 h为一个不雅测单元。
不雅测经由中对鸟类取食步履及取食表情(包括鸟的种类、整吞或啄食、取食频度、取食时辰、单次取食量等)进行纪录。同期根据鸟的形态特征、鸣叫及行为姿态等进行果决识别。由于某些体型较小如鹟科的斑鸫(Turdus eunomus)、鳾科的平方鳾(Sitta europaea)、雀科的平方朱雀(Carpodacus erythrinus)等无为为多只同期取食, 很难对统统个体进行精准不雅察, 因此只对某一个体的取食步履进行典型不雅察[25], 然后对合座进行估算。
为了考试两个实验区黄檗竟然实形态上是否存在互异, 于不雅测初期选拔方针树种当场相聚种子并测量种实的形态参数。范例是从6株母树分别当场相聚20个种实(预计120粒), 用电子天平(精准到0.01) 及游标卡尺分别对果实和种子的分量与直径进行测量, 然后计较平均值。
经测量, 游憩区黄檗果实每粒对等分量0.63 g(N=60), 直径9.61 mm(N=60)；种子对等分量0.069 g/枚(N=60)；非游憩区黄檗果实平均每粒重0.65 g(N=60), 直径9.63 mm(N=60), 种子对等分量0.070 g/枚(N=60)。双样本互异性考试(Two sample t-test)恶果暴露, 两个实验地的竟然实外形特征上并无较着互异(分量P＞0.2；直径P＞0.3)。
1.7 幼苗更新量及空间分散边幅考试幼苗的更新统计选拔第2年(2015年5月)进行。范例所以所不雅测的黄檗母树为中心, 在其周围用丈绳量取200 m×200 m的区域, 然后对里面确昔日实生苗进行纪录, 包括数目、扩散距离以及场地等。
1.8 数据处理与考试汲取t-test的统计学范例(Two sample t-test和paired t-test)考试两个实验区鸟类取食步履的互异性, 显耀性水平确立为α=0.05；联系图形通过Origin 8.5软件来完成。
2 恶果分析两个实验区共纪录到18种鸟取食黄檗种实, 其中游憩区15种, 非游憩区18种(表 1)。白腹鸫(Turdus pallidus)、赤颈鸫(Turdus ruficollis)、红胁蓝尾鸲(Tarsiger cyanurus)在游憩区未见纪录。通过对两个实验区总体物种丰富度的考试发现, 在统统这个词不雅测期内两者之间并无显耀互异(P＞0.05)。
不雅察发现, 在统统取食黄檗果实的鸟类中, 并非一齐是种子的扩散者。其中, 啄木鸟科的黑枕绿啄木鸟(Picus canus)、小斑啄木鸟(Dendrocopos minor)、大斑啄木鸟(Dendrocopos major)、鸦科的喜鹊(Pica pica)、灰喜鹊(Cyanopica cyana)以及鹟科的斑鸫(Turdus naumanni)、白腹鸫(Turdus pallidus)等主要取食果肉或整吞果实。这种取食表情对种子无损坏, 果肉被消化后, 种子便不错通过粪便排出, 并随鸟的飞离而落在母树隔壁或其它较远的地方, 从而罢了扩散, 因此它们是黄檗种子的传播者。这与其他研究者的发现[26-27]相一致。其它几种如鳾科的平方鳾(Sitta europaea)、雀科的北朱雀(Carpodacus roseus)等则是将果实啄开, 班师啄食种子。这种表情无为会使种子龙套[26], 因此它们是种子的捕食者或破钞者, 而非传播者。
2.1 全天取食步履分析全天取食步履比较发现, 两个区域中鸟的取食步履(扩散者)存在较着互异(图 1)。游憩区中食果鸟的取食频度平均每天惟有2.7只/次, 而非游憩区平均6.9只/次, 游憩区比非游憩区低60.8%, 两个区域存在显耀互异(t=-2.91164, df=8, P＜0.02)；游憩区中鸟的平均取食时辰为(24.0±18.9) s只-1次-1, 非游憩区中平均(45.7±29) s只-1次-1, 游憩区比非游憩区减少47.5%(t=-9.02513, df=8, P＜0.001)。取食时辰的减少导致了取食数目的着落, 游憩区鸟的取食数目平均惟有(1.8±0.7) 粒只-1次-1, 非游憩区中平均为(4.25±2.2) 粒只-1次-1, 两者收支57.6%, 互异性极为显耀(t=-8.5868, df=8, P＜0.001)。
与种子扩散者不同, 游憩区中种子捕食者(非扩散者)的取食频过活均5.7只/次, 非游憩区4.8只/次, 游憩区不仅莫得减少, 相背比非游憩区加多17%(t=1.21801, df=5, P＞0.2)。
2.2 食果肉鸟(扩散者)一天中不同期段的取食步履分析不雅测恶果暴露, 游憩区中食果鸟的取食步履在一天中不同期段产生了较着的波动(图 2)。与非游憩区比较, 6:00—8:00时段游憩区中鸟的取食频度、取食时辰和取食数目均无显耀互异(取食频度：t=-3.10835, df=2, P＞0.05；取食时辰：t=-2.02061, df=2, P＞0.05；取食数目：t=-2.89676, df=2, P＞0.05)。但该时段游憩区中取食鸟的物种丰富度略高于非游憩区, 但也无显耀互异(t=0.86776, df=4, P＞0.4)。
推特 文爱8:00后, 跟着游东说念主和交通量的加多(瞬时旅客量最高可达1000东说念主), 游憩区中食果鸟的物种丰富度、取食频度、取食时辰以及取食数目均飞快着落。尤其在中午游憩行为岑岭时段, 两者互异性显耀(P＜0.001)。在8:00—16:00时段, 游憩区与非游憩区中的4个不雅测变量均存在显耀互异(丰富度：t=-4.18402, df=3, P＜0.03；取食频度：t=-4.0138, df=3, P＜0.03；取食时辰：t=-6.46519, df=3, P＜0.01；取食数目t=-5.67537, df=3, P＜0.02)。但16:00以后跟着游东说念主的减少, 游憩区中鸟的物种丰富度、取食频度、取食时辰和取食数目均运转回升, 并接近非游憩区水平(丰富度：t=-0.77149, df=2, P＞0.1；取食频度：t=-0.91586, df=2, P＞0.1；取食时辰：t=-0.18545, df=2, P＞0.09；取食数目：t=0.93455, df=2, P＞0.1)。
2.3 幼苗更新考试对幼苗更新探望发现, 统统母株树冠下均无实生苗出现。游憩区3个探望样方中昔日实生苗更新量平均26.7株, 非游憩区35.7株, 游憩区比非游憩区少32%(图 3, t=-3.42338, df=4, P＜0.03)。游憩区幼苗距离母树树冠的平均扩散距离为40.8 m(N=80)(图 3), 其中最近为6.1 m, 最远为91.76 m；非游憩区中平均扩散距离为42.3 m(N=111)(图 3), 其中距离母株树冠最近6.82 m, 最远97.29 m。两者的平均扩散距离收支1.5 m(3.1%), 但不存在显耀互异(t=0.45412, df=189, P=0.65062)。游憩区中幼苗的空间分散频度主要和洽在10—50 m范围内(图 4), 非游憩区空间分散频度主要和洽在20—60 m(图 4)。两者的空间分散总体上均盲从负指数分散[28], 相宜鸟类的扩踱步履[29]。
此外, 幼苗的空间分散边幅考试恶果暴露, 游憩区中有84%的幼苗分散于景不雅里面, 惟有16%被扩散至林缘的绽放地带；而非游憩区中惟有57%分散于景不雅里面, 43%被扩散至林缘绽放地带。
3 参谋研究标明, 林缘加多了景不雅在空间上的连通性, 能促进某些鸟类在该区域的行为[3, 30]。可是本实验中, 游憩区林缘在有游东说念主行为的情况下鸟的取食行为发生较着改造, 取食鸟的物种丰富度、取食频度、取食时辰等均显耀减少。而取食步履的改造进一步影响了种子扩散, 改造了幼苗的更新数目和空间分散边幅。该恶果诠释了旅游行为对鸟类扩散种实的影响, 这与本研究假定相一致。
不雅察发现, 游东说念主行为搅扰是导致鸟的取食步履发生改造的主要原因。在游憩区, 游东说念主多心爱在林缘或树下进行游憩行为, 这给鸟的取食步履带来了显耀影响。游东说念主的各式步履如打闹、跑动、喧哗以及体育知道等使大部分鸟在取食经由中发扬出高度的警惕性(如无为的不雅望、首先、致使惊飞等), 箝制了取食专注度, 尤其在距离母株10 m范围内, 搅扰尤为较着。有些旅客在游憩经由中致使对鸟发出较着的威迫性动作, 如投掷食品和石块、惊叫、摇动树干等, 使得部分鸟在尚未完成取食经由即被惊飞。取食步履的改造不仅班师减少了取食频度, 裁减了取食时辰, 减少了种子班师扩散的数目, 况兼也导致部分未被全王人取食的种实因鸟的惊飞而班师掉落于母株树冠下或距离母树较近的距离范围内, 距离较近的种子终末可能因密度性制约或母树的自毒性作用而弃世, 从而减少了种子扩散的契机。此外, 也有部分数目的鸟由于游东说念主行为搅扰在尚未飞达母树便改造旅途飞离了游憩区, 这通常减少了种子扩散的契机。
游憩区一天中不同期段鸟的取食步履(图 2)变化标明, 旅游行为强度与鸟的取食步履具有班师的联系性。8:00前和16:00后游憩区在无游东说念主或极少游东说念主行为的情况下, 鸟的取食步履与非游憩区并无较着互异。但在8:00—16:00游东说念主行为岑岭期, 游憩区中鸟的取食步履则发生显耀变化。这给旅游行为搅扰提供了班师的字据。但一个显耀的恶果是, 游憩区在黎明无游东说念主行为的情况下, 取食鸟的物种丰富度略高于非游憩区(图 2)。产生该风物的原因可能是因为游憩区因旅游开导导致景不雅在空间上更具连通性和绽放性, 加之林缘环境(如光照、温度等)的改造, 使得食果鸟在无游东说念主行为时更倾向于在该区域行为[2, 27]。此外, 相关于非游憩区而言, 游憩区中取食鸟的总体物种丰富度在统统这个词不雅测期并未发生显耀变化, 这可能与旅游搅扰强度筹划, 即旅游强度可能尚未达到使物种丰富度发生显耀变化的阈值。但此试验尚短少实考据据, 需要在将来的职责中作念进一步的不雅察加以考据。
尽管本实验中鸟的取食步履均受到了旅游行为的影响, 但不雅察发现, 在相通的搅扰要求下不同的鸟类个体对搅扰的反应较着不同。体型相对较小的鸟如鹟科的斑鸫(Turdus naumanni)以及太平鸟科的太平鸟(Bombycilla garrulus)等对游东说念骨搅扰较为明锐, 它们即使在游东说念主较少的情况下也会产生较着的打扰步履。而体型较大的食果鸟如喜鹊(Pica pica)、大斑啄木鸟(Dendrocopos major)等对游东说念主行为搅扰的反应相对较弱, 在游东说念主较少、低杂音环境中它们简直不受影响, 惟有在游东说念主行为岑岭期, 它们才会产生警惕和惊遨游为, 裁减取食时辰减少取食频度。但相关于游东说念骨搅扰, 这些体型较大的鸟类个体对灵活车杂音较为明锐, 尤其在交通量较大时段, 惊飞频率较高。此外, 游憩区中一些微型鸟如鳾科的平方鳾(Sitta europaea)、雀科的平方朱雀(Carpodacus erythrinus)和田鹀(Emberiza rustica)等尽管数目相对较多, 但它们是种子的捕食者和摧毁者, 因此不仅无法罢了种子扩散, 况兼可能导致种实被扩散数目的减少。
无为情况下, 地表的种子库在不同庚份变化较大, 但总体上趋于巩固[31]。本实验天然莫得对种子库进行考试, 但游憩区幼苗补充量的显耀减少也在一定进程上反应了旅游行为的搅扰效应。通过以上分析发现, 这种搅扰主要来自两个方面：一方面, 物种丰富度、取食频度、取食时辰和取食数目的着落班师减少了种子的扩散契机；另一方面, 旅游搅扰使得一些竟然实尚未被全王人取食的情况下而班师落于母树树冠下, 终末可能因捕食、病毒、竞争或自毒作用而导致弃世[32-33]。这可能亦然母株树冠下无实生苗出现的根柢原因。另外, 由于种子萌生对水分的要求比较严格, 黄檗种子尤为明锐[34], 因此，游憩区中游东说念主糟踏导致的物理环境的改造如泥土板结、干旱缺水等可能亦然导致部分种子无法萌生的伏击原因[35]。
导致游憩区与非游憩区幼苗空间分散边幅互异的原因主要源于鸟的飞离旅途的不同。不雅察发现, 游憩区中鸟的飞离旅途大多朝向景不雅里面或平行于边际方针, 这可能与游东说念主行为场地筹划。因为游东说念主行为大多处于林缘的绽放地带, 这种来自景不雅外部的搅扰压力迫使鸟的飞离旅途更多地偏向林内；而非游憩区中由于无游东说念主行为搅扰, 因此, 大多数鸟的遨游旅途更偏向于绽放空间, 这相宜“景不雅的连通性(绽放性)有益于物种向边际溢出[30]”的假说。尽管幼苗期无为需要一定荫蔽, 但非游憩区中幼苗的扩散边幅在一定进程上撤废了黄檗幼苗更新关于荫蔽的依赖性。
需要证实的是, 本研究莫得推敲取食经由中不同鸟类物种之间的竞争(驱赶)步履, 同期也未对种子雨和种子库作念进一步监测, 这在一定进程上纵脱了对幼苗更新量以及空间分散的解释。在将来的研究中将进一步海涵旅游搅扰对不同鸟类之间的取食竞争、种子雨以及种子库的影响, 为旅游搅扰和动植物关系影响提供更班师的实考据据。
4 论断本研究发现, 旅游行为对鸟类取食黄檗种实的步履产生了颓唐影响, 这种影响减少了种子的扩散数目、改造了幼苗的更新边幅。这标明李宗瑞 姐妹花, 旅游行为不仅能对物种产生班师影响, 况兼也可能通过搅扰某些要道的生态经由如动、植物关系对物种产生连锁影响[36]。这些影响具有潜在性, 阻截易被班师不雅察, 因此可能给景不雅生态安全带来强大风险。对此, 在旅游开导经由中, 应该严格纵脱旅游开导强度和面积, 并尽可能加多缓冲区的范围以减少致使幸免旅游行为对景不雅里面某些要道生态经由的影响；同期, 也要严格限定旅游者的行为范围, 并对旅游者步履加以表率, 尤其对具有复杂生态经由和较大脆弱性的景不雅交错带[37]应该加强贬责, 这关于景不雅生态安全、生物千般性保护具有伏击真谛。